Клас Земноводні (Amphibia). Загальна характеристика класу

Земноводні або амфібії (Amphibia) − найменший за кількістю видів (близько 6 тисяч) клас наземних хребетних. Земноводні виникли біля 350 млн. років тому і ведуть своє походження від кистеперих риб, а самі земноводні стали попередниками плазунів. Відомий вчений Ж. Сен-Ілер казав, що кожний, хто бажає переконатися в правдивості ідеї еволюції, може сам кожну весну бачити диво – вихід хребтових на суходіл. Цим дивом він вважав перетворення пуголовка на дорослу тварину. 

Земноводні (амфібії) − це клас хребетних холоднокровних чотириногих тварин, які в дорослому стані живуть на суші, але їх розмноження та розвиток здійснюється у водному середовищі. Ці тварини є найбільш примітивними наземними хребетними і займають проміжну сходинку між наземними та водними формами хребетних.

Клас земноводні ділиться на три відділи: безногі земноводні (одна родина черв’яг), хвостаті земноводні (тритони, саламандри) та безхвості земноводні (жаби). Ці ряди включають близько 30 родин і приблизно 4000 видів. Найбільш примітивну будову мають представники ряду хвостатих цього класу, інші два ряда стоять вище їх по розвитку.

В процесі еволюції у земноводних сталися такі зміни: поява кінцівки з п’ятьма пальцями, удосконалення серцево-судинної системи (два кола кровообігу, трикамерне серце), розвиток легенів, формування середнього вуха.

Основна більшість земноводних мешкають у місцевостях з підвищеною вологістю, чергуючи перебування у воді та на суші, але зустрічаються види, які живуть тільки на деревах. У звʼязку з тим, що земноводні не пристосовані належним чином до проживання в наземному середовищі (інтенсивність обміну речовин невелика), їхній спосіб життя цілком залежить від змін умов навколишнього простору. Температура тіла повністю залежить від температури зовнішнього середовища. Так, земноводні занурюються в сплячку при несприятливих для їхньої життєдіяльності умовах (похолодання, посушлива погода, тощо). Навіть при добових коливаннях температури ці тварини змінюють свою активність. Вони активні при теплій погоді, при зниженні температури до +7-8 градусів земноводні впадають в заціпеніння, а при невеликих морозах − гинуть.

Зовнішння і внутрішння будова земневодних

Зовнішння будова. Тіло земноводних складається з тулуба, голови, передніх і задніх кінцівок. Межа між тілом і тулубом не дуже чітка, шия практично відсутня. Тіло жаби ненабагато більше голови. Особливості зовнішньої будови жаби в тому, що вона не має хвоста і у неї практично відсутнє шия. Голова велика. Очі великі і трохи витрішкуваті. Їх закривають прозорі повіки, які запобігають пересихання, засмічення і пошкодження. Нижче очей розташовуються ніздрі. Очі і ніздрі знаходяться у верхній частині голови і під час плавання знаходяться над водою. Це дозволяє земноводному дихати повітрям і контролювати те, що відбувається над водою. На верхній щелепі є ряд маленьких зубів. Вух як таких у жаб немає, але позаду кожного ока є невеликий гурток, захищений шкірою. Це барабанна перетинка.

Шкіра земноводних, або амфібій, утворена багатошаровим епідермісом і коріум (власне шкірою). У шкірі дорослих амфібій знаходяться численні шкірні залози, які постійно виділяють слиз, тому вона завжди волога. Крім слизових залоз є ще й отруйні, секрет яких представляє собою засіб хімічного захисту та має бактериоцидні властивості. Оскільки амфібії мають шкірне дихання, для якого також необхідна волога поверхня, в шкірі розташовується велика кількість кровоносних капілярів.

Скелет земноводних складається з осьового скелета (хребта), скелета голови (черепа), скелета парних кінцівок і їх поясів. Хребет утворений окремими хребцями, тіла яких практично повністю витісняють хорду. Хребет ділиться на чотири відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий. Шийний хребець один, він рухомо причленяется до потиличного відділу черепа, тому земноводні можуть здійснювати нескладні рухи головою у вертикальній площині. До хребта хвостатих амфібій прикріплюються ребра. У безхвостих земноводних ребер немає. Крижовий відділ утворений одним хребцем. Він має великі бічні відростки, до яких приєднується тазовий пояс. У безхвостих амфібій, на відміну від хвостатих, хребці хвостового відділу зливаються в одну кістку – уростиль. Череп амфібій широкий і плоский, містить багато хрящових елементів. Великі отвори очниць розташовуються на верхній стороні черепа.

Переходу до перебування на суші сприяло виникнення пʼятипалой кінцівки типу важеля. Вона дозволяє тваринам долати силу тяжіння і забезпечує їх пересування по твердій поверхні. Скелет кінцівки складають кістки пояса кінцівки і скелет вільної кінцівки. Плечовий пояс (пояс передніх кінцівок) утворений парними лопатками, двома ключицями і двома воронячими кістками (коракоїда), з’єднаними з грудиною. Скелет вільної передньої кінцівки складається з плеча, передпліччя і кисті. Плече утворено плечовоїю кісткою, передпліччя – променевою та ліктьовою кістками, кисть – кістками зап’ястя, п’ястка і фаланг чотирьох пальців. До складу вільної задньої кінцівки входять стегно (стегнова кістка), гомілка (велика і мала гомілкова кістки) і стопа, що складається з передплесно, плесна і фаланг п’яти пальців. У безхвостих амфібій кістки передпліччя (променева і ліктьова), а також кістки гомілки (велика і мала гомілкові) зливаються, а всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені. Така будова дозволяє тваринам пересуватися стрибками. Тазовий пояс (пояс задніх кінцівок) складається з парних клубових, сідничних і лобкових кісток, які зрослися між собою. Він міцно прикріплений до крижового хребця за допомогою клубових кісток.

Мускулатура амфібій ділиться на мускулатуру голови, тулуба і кінцівок. Тулубова мускулатура чітко сегментована. Спеціалізовані м’язи забезпечують складні рухи передніх і особливо задніх, кінцівок. На голові знаходяться м’язи, які піднімають і опускають нижню щелепу.

Травна система. Всі земноводні за типом харчування – хижаки. Рот відкривається в ротоглоткову порожнину, на дні якої знаходиться язик. У жаб він прикріплений до нижньої щелепи своїм переднім кінцем. При лові комах задній кінець язика викидається з рота і прилипла до нього комаха направляється в ротоглоткову порожнину. На щелепах є зуби; у жаб вони розташовані тільки на верхній щелепі. Зуби служать для утримання здобичі. У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів і служить виключно для змочування їжі. З ротоглоткової порожнині їжа по стравоходу надходить у шлунок, потім – в дванадцятипалу кишку (передній відділ тонкого кишечника). Тонкий кишечник переходить в товстий і закінчується прямою кишкою, що відкривається в клоаку. До травної системи належать також печінка з жовчним міхуром і підшлункова залоза. Їх протоки відкриваються в дванадцятипалу кишку.

Система дихання. Для дихання в повітряному середовищі земноводним служать легені. Також в газообміні беруть участь вся поверхня шкіри і слизовий епітелій ротоглоткової порожнини. Личинки земноводних, які мешкають у воді, дихають зовнішніми зябрами. Легені амфібій мають вигляд тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожна легеня відкривається самостійним отвором в ротоглоткову порожнину, оскільки трахеї у земноводних немає. Повітря надходить в ротоглоткову порожнину через ніздрі, що мають спеціальні клапани. При відкритих клапанах дно порожнини опускається, і повітря засмоктується в порожнину. При підніманні дна порожнини та закриванні ніздрів клапанами повітря проштовхується в легені.

Таким чином, повітря нагнітається в легені за рахунок зміни обсягу ротоглоткової порожнини. Площа поверхні легенів земноводних в півтора рази менше площі поверхні їх шкіри, приймаючої у цих тварин активну участь в диханні. У жаб, пристосованих до перебування у більш посушливої середовищі, шкіра ороговіла і дихання здійснюється переважно легенями.

Кровоносна система. Кровоносна система земноводних має два кола кровообігу: великий і малий. Поява малого кола пов’язано з придбанням ними легеневого дихання. Серце у амфібій трикамерне, складається з двох передсердь і одного шлуночка. Велике коло кровообігу починається двома дугами аорти, які відходять від артеріального конуса. На спинному боці тіла дуги зливаються і утворюють спинну аорту, яка розгалужується на дрібніші  судини, які йдуть до всіх органів тіла. Від артеріального конуса відходять також сонні артерії, що постачають кров до голови.

Мале (легеневе) коло кровообігу починається парними шкірно-легеневими артеріями, які також відходять від артеріального конуса. Вони несуть кров до органів дихання – шкіри і легенів. Від легенів збагачена киснем кров збирається в парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя. У праве передсердя венозну кров від усього тіла доставляють парні передні порожнисті вени і непарна задня порожниста вена. Крім того, в праве передсердя потрапляє також порція артеріальної крові по шкірних венах. В результаті в правому передсерді кров виявляється змішаною. З передсердь кров потрапляє в шлуночок. В результаті особливого внутрішньої будови шлуночка в ньому не відбувається повного перемішування артеріальної і венозної крові. Особливий порядок відходження артерій від шлуночка сприяє потраплянню найбільш бідної киснем крові в шкірно-легеневі артерії, змішаної крові – до органів тіла, а найбільш багатої киснем крові – до органів голови.

Видільна система. Органи виділення представлені парними тулубними нирками (тут кров звільняється від продуктів обміну), від яких відходять сечоводи, що впадають в клоаку. З клоаки сеча потрапляє в сечовий міхур. Після наповнення сечового міхура сеча знову надходить у клоаку і виводиться з організму. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру. Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя.

Нервова система. Головний мозок складається з п’яти відділів. Передній мозок відносно великий, розділений на дві півкулі, має великі нюхові частки. Проміжний мозок добре розвинений, а середній мозок відносно невеликий. Мозочок розвинений слабко, що пов’язано з одноманітністю рухів, що здійснюються тваринами. Довгастий мозок відносно великий, є центром регуляції дихальної, кровоносної і травної систем.

Сенсорна система. Органи чуття змінилися у зв’язку з переходом до наземного способу життя.

Орган зору – око, він захищений рухливими повіками, має опуклу рогівку і кришталик у вигляді лінзи; секрет спеціальних залоз змочує рогівку і оберігає її від висихання, у багатьох розвинене колірний зір.